:: Начало :: Галерия  :: Връзки  :: За контакти 
  Новини
  Стандарти
  Библиотека
  Клубове
  Развъдници
  База кучета
  Форум
  Библиотека

Генетични основи на селекцията

Автор: Николай Атанасов
Център по експерименталан кинология
Статията е предмет на авторско право!


Еволюиране на една порода може да се осъществи, когато са спазени следните условия:
изменчивост на признаците, наследствена обусловеност на тази изменчивост и отбор.

Изменчивостта е понятие, с което се характеризира способността на организма да се променя под действието на наследствени и ненаследствени фактори. Изменчивостта може да бъде: обща (фенотипна), наследствена (генотипна) или ненаследствена (паратипна). От своя страна наследствената изменчивост може да бъде мутационна и комбинативна. Мутациите изменят гените и създават генетично разнообразие в породата. Комбинативната изменчивост не създава нови гени, но чрез комбинациите между тях образува нови генотипове.

Наследствеността е това свойство на организма, при което през редица поколения се повтарят еднакви признаци, благодарение предаването на наследствените заложби. По този начин се променя генетичната структура на породата.

Отборът е процес, при който за размножаване са предпочетени едни животни пред други. Целенасочеността на изкуствения отбор при кучетата е довела до изменения в техния размер, екстериорен облик, цвят и структурата на космената покривка, разнообразие на служебни качества.

Отборът се провежда по определени видими признаци (по фенотип), но тъй като фенотипът в голяма степен се определя от наследствеността (от генотип), отборът по фенотип е косвен отбор по генотип.
Предпоставка за ефективността на отбора е наличието на генетично разнообразие сред кучетата между които се провежда.

Отборът по даден признак (признаци) води до изменение на гените, които го обуславят. Това е видимо при отбор, който се води в продължение на много поколения, тъй като само след продължителен отбор, гените, които обуславят признака постепенно преминават в хомозиготно състояние. Генетичното разнообразие постепенно се изчерпва и ефектът от отбора нямалява. В момента, в който генетичното разнообразие се изчерпи и отборът престане да дава ефект се говори за предел на отбора. Количествените признаци, които са обект на селекцията се определят от множество гени, поради което варират в широки граници. Проявата на количествените признаци до голяма степен зависи и от влиянието на външната среда.

Общото фенотипно разнообразие се обуславя от:
- генетичното разнообразие;
- факторите на околната среда;
- взаимодействието между генотип и среда.

Генетичното разнообразие има сложна структура. Обуславя се от два вида генни действия: адитивни и неадитивни.
Адитивно действащи гени са тези, които проявяват еднакво действие назависимо каква е генотипната среда. От гледна точка на селекцията тези гени са с най-голяма ценност. Те позволяват да се направи точна преценка на генотипа на кучето въз основа на техния фенотип.
Когато ефектът на гените се влияе от действието на други гени (зависи от генетичната среда), такива гени се наричат неадитивни. действието им зависи от много обстоятелства, поради което често се наблюдават грешки при селекционерите, които очакват линейна връзка между проявявания фенотип и генотип.

В кинологията целенасоченият отбор се провежда в три етапа:
1. Предварителен отбор. От наличните кучета се набелязват тези, които са най-ценни по произход, имат отличен екстериор, доказани работни качества чрез защита на някоя от задължителните методики и поведенческите им реакции отговарят на изискванията на породата.

2. Основен отбор. При него предварително отбраните кучета се проверяват по потомство. Фенотипната (външна) преценка на разплодника се допълва с преценка на неговия генотип (наследствеността).
За по-голяма обективност при преценката на мъжкото кучем в размножителния му план се включват разнородни кучки. Техният екстериор, работни качества и поведение са изявени по-лошо. Ако болшинството от получени приплоди се доближава повече до бащата, разплодника е подобрител. Ако половината от приплодите се доближават до бащата, но другата половина носи качествата на майките, разплодникът е неутрален. Ако всички получени приплоди са запазили качествата на своите майки и нямат нищо изразено от своя баща, разплодникът е влошител. Рядко се срещат разплодници, които могат да бъдат подобрители по няколко показателя. В селекционния процес се използват кучета, които са подобрители по основните показатели и неутрални по несъществените. В никакъв случай не се използват влошители.

3. Заключителен отбор. Достигналият до този етап разплодник се проверява за наличие на рецесивни (скрити) и летални гени.

Основният и най-важен генетичен параметър за успешно провеждане на развъдно-подобрителната работа е коефицентът на унаследяемост (h2).
Коефицентът на унаследяемост характеризира отношението на цялото генетично разнообразие към общото фенотипно разнообразие. Той няма особено значение за селекционния процес.

Отношението само на адитивната част от генетичното разнообразие към общото фенотипно разнообразие се означава като коефицент на унаследяемост в "тесен смисъл на думата". Между проявения фенотип и генотип на кучето има изразена зависимост. Това е гаранция, че родителите ще предават голям брой адитивни гени на потомството си и това потомство в голяма степен ще унаследи родителските качества. на този принцип се базира и главният селекционен девиз: "най-доброто с най-добро дава най-добро".

Коефицентът на унаследяемост варира от 0 до 1. Ако се получат стойности извън тези гарници, е възможно да има няколко причини:
- малък брой участващи в проучването кучета;
- взаимодействие между генотипа и средата;
- негенетични ефекти от страна на майката;
- произволни взаимодействия на гените;
- инбридинг;
- отбор и др.

Коефицентът на унаследяемост (h2) служи като критерий, по който се определя съответствието между фенотип и генотип. Колкото е по-висок коефицентът на унаследяемост, толкова по-ефективен е отборът, който се провежда. Коефицентът на унаследяемост насочва селекционера при избора на методите за отбор - при висок h2 добри резултати се получават при отбор по фенотип; ако h2 е нисък трябва да се разполага с по-обстойна информация относно произход, родственици по странична линия, потомци и т.н. Коефицентът на унаследяемост се използва за прогнозиране на ефекта от отбора (т.нар. "генетичен прогрeс"). Стойността на h2 може да служи като критерий за определяне характера на линиите. В известна степен h2 може да бъде ориентир при прогнозирането на инбредната депресия, хетерозиса, взаимодействието генотип-среда. Признаци, които имат h2 са по-чувствителни при използването на инбридинг и инбредната депресия при тях се проявява по-силно.

Както бе отбелязано по-горе, един разплодник може да даде много добри потомци с определени кучки и в същото време, при съешаване с други - резултатите да са отчайващи, без да има видими причини. Това изисква да се обръща внимание на резултатите от различните съешавания между кучета, с оглед на най-ефективното им използване в бъдеще.

Подборът е съставяне на план за съешаване на определен разплодник с определен (определени) женска с цел получаването на кучета с желани качества. Отборът и подборът са взаимосвързани. Чрез отборът се решава съдбата на конкретни разплодници, а подборът прогнозира качествата на потомството. Сред новополучените кучета, в определен етап от развитието отново се провежда отбор, който е основа за следващ подбор и т.н. Ако се наруши тази корелативност между отбора и подбора, разплодните кучета могат да започнат да дават некачествено потомство, което неминуемо се отразява на по-нататъшното състояние на породата.

Подборът се базира на няколко основни принципа:

1. Целенасоченост - За да се създаде куче, по-добро от изходните родителски форми, селекционерът трябва да е изградил конкретна представа за това, което очаква. Чрез подбор на разплодници, стоящи най-близо до идеала на селекционера, със следващ отбор сред приплодите се осъществята генетична комбинация, която постепенно се доближава до набелязаното изискване. Съчетаването на отбора на най-добрите кучета с подбора на най-подходящите разплодни двойки е висша творческа дейност от страна на селекционера, която, комбинирайки се с научно-издържана компетентност може да допринесе до еволюиране на селекционния процес;

2. Доминантност на мъжкия разплодник - Мъжките кучета трябва да превъзхождат женските, с които се съешават;

3. Целенасоченсот и регулиране на родственото съешаване - Умелото и компетентно използване на инбридинг играе положителна роля - затвърждава ценни родителски качества, обособявайки групи от кучета с повишена комбинативна способност;

4. Приемственост на подбора - При съешаване на определена двойка не винаги може да се гарантира, че полученото потомство ще е обединило точно тези качества, които селекционерът очаква. Неадитивните генни взаимодействия и влиянието на външната среда често са причина за несъответствие между поставени цели и получени резултати. За да бъде сигурен в крайния ефект от поставената цел, селекционерът трабва да провежда отбор по дадено качество в рамките на няколко последователни поколения. Съмненията за ефективност на отбора само след едно поколение са нелогични, защото могат да се дължат на различни случайни причини.

При съставянето на план за съешаване между разплодните двойки, селекционерът трябва да се съобразява с фенотипните особености на кучетата, наличие и степен на родство, способност за дресируемост, служебни качества, възраст и др. В зависимост от тези показатели подборът се разделя на еднороден (хомогенен) и разнороден (хетерогенен).

При хомогенния подбор се съешават кучета, които са сходни по отделни или по комплекс признаци, представляващи интерес за селекционера. Целта е да се запазят ценните качества на родителите в потомството. Колкото по-сходни са съешаваните кучета и в колкото повече поколения се прилага хомогенния подбор, толкова по-добри резултати се получават. За целта е необходимо селекционерът да познава особеностите на разплодните кучета, за да е в състояние да състави научнообоснован план за съешаванията. При хомогенния подбор в сила е правилото "най-доброто с най-добро дава най-добро". Хомогенният подбор е възможен при селекция по няколко признака. Той е особено ефикасен, когато се цели затвърждаване на нов признак.

Хомогенният подбор има и някои недостатъци. Най-същественият е, че поради наличието на корелации кучетата със сходни достойнства имат и сходни недостатъци., които се затвърждават в следващите поколения. Освен това, стремежът за затвърждаване на конкретен признак, в процеса на селекцията може да доведе до преразвитост и изнеженост на потомците, което неминуемо се отразява на техните служебни качества.

При хетерогенния подбор се съешават кучета, които значително се различават по редица биологични и служебни качества. Целта е да се получи потомство с нови, по-ценни качества, които в последствие могат да се затвърдят чрез прилагане на хомогенния подбор. Основният принцип на хетерогенният подбор е "лошото с добро се подобрява". Целта на хетерогенния подбор е да се отстранят недостатъците в потомството и да се придобият нови качества, отсъстващи в единия от родителите. Потомците са с повишена жизненост, но с не особено устойчива наследственост.
Необходимо е да се познават родословията и на двата родителя. Понякога липсват общи недостатъци, но някои от тях се срещат в прадедите от по-задните родословни пояси и предават чрез участващото в развъждането куче.

При подбирането на кучета за съешаване винаги се отделя по-голямо внимание на мъжкия разплодник. Причината е, че той оставя много повече потомци, отколкото женската.

Крайната форма на хомогенния подбор е родственото съешаване (инбридинг). Негов продукт са кучета, които имат повтарящи се родители както в бащината, така и в майчината половина на родословието (педигрето). В кинологията това определение може да се приеме за относително вярно, тъй като голям брой от кучетата имат в далечните пояси на родословията си повтарящи се родители. Като сравнително точно може да се приеме следното определение за инбридинг: Инбридинг е съешаването на кучета, които са по-родствени помежду си отколкото в средното родство между всички представители на породата. Основният генетичен ефект от инбридинга е повишаването на хомозиготността на кучетата по отношение на наследствените заложби на повтарящите се родословни родители. Инбридингът увеличава хомозиготността по отношение на всички гени.

При кучетата родственото съешаване се практикува в различни степени. Най-близката възможна от тях е съешаване на пълен брат x пълан сестра, майка x син и дъщеря x баща. Когато в родословието се повтаря само един родител, инбридингът е прост. При повтаряне на повече имена инбридингът е сложен или комплексен.

Широко използван метод за отчитане на инбридинга е предложеният от Шапоруж през 1909 г. Изразява се в изброяване на поясите, които разделят пробанда (потомъка) от повтарящия се родител и записването им с римски цифри. По този начин класификацията на инбридинга придобива следния вид:

а) Кръвосмешение I-II; II-I; I-III, III-I, II,II-II,II;
б) Близко родство III-II; II-III; III-III; I-IV; IV-I;
в) Умерено родство III-IV; IV-III; IV-IV и т.н.
г) Далечно родство V-IV; IV-V; V-V и т.н.

Поради своето удобство тази класификация е масово приложима в широката практика, но чрез нея не може да се даде количествен израз на степента на родство. Тя не е подходяща при сложно родствено съешаване.

От гледна точка на генетиката най-правилният метод за определяне степента на инбридинг е методът на Райт (Wright, 1922), който дава следната дефиниция: Инбридингът е повишената хомозиготност на пробанда поради повтаряне на някои родители в двете половини на родословието му. Това създава вероятност в генотипа на пробанда да се съберат хомоложни хромозоми редубликати от един родител. По всички гени, намиращи се в тази двойка хромозоми, пробандът ще е хомозиготен, тъй като те произлизат от една хромозома на повтарящия се родител. В този случай хромозомите са идентични.

Понякога пробанда може да е с повишена хомозиготност по някои признаци и без инбридинг. В такъв случай хомозиготните двойки гени не са идентични, а се наричат независими. При методът по Райт се взема под внимание само хомозиготността по идентични гени.

Когато се тълкува коефицентът на инбридинг трябва да се има предвид, че той изразява средната вероятност за повишаване хомозиготността на пробанда. При някои кучета реалната хомозиготност може да бъде много по-висока, а при други - много по-ниска от очакваната. Необходимо е това да се предвижда от селекционера, за да не приема за абсолютна тази вероятност, когато я отнася към конкретно животно.

При родствено съешаване най-много се засягат тези признаци, които са свързани с жизнеспособността на кучетата: плодовитост, натална и постнатална смъртност, устойчивост спрямо неблагоприятни условия на околната среда и др.

Сред любителите на кучетата се е вкоренила представата единствено за неблагоприятните страни на инбридинга. Водещи развъдчици отдавана са доказали, на практика изключителния успех, с който може да се прилага този висш селекционен метод.

При привеждането на много алелни двойки гени в хомозиготно състояние започва да се проявява действието на нежеланите рецисивни гени, което предизвиква инбредна депресия. В редица случаи системното повишаване степента на родство повишава инбредната депресия до определено ниво, след което при по-нататъшно увеличаване на хомозиготността, депресията не се увеличава. Степента на инбридинг, при която инбредната депресия престава да нараства се нарича инбреден минимум.

Основната цел на линейното развъждане е най-целесъобразното използване на най-ценните разплодници. Запазването на генотипа им в следващите поколения се осъществява чрез инбридингът. Изключително важно условие инбридингът да има ефект е, той да не се прилага между посредствени животни. За инбредни линии се приемат тези родствени групи кучета, инбридирани по отношение на определени прародители повече от 37,5 % по Райт (Fx > 0,375). Целта е да се създадат генетично еднородни групи кучета с повишена хомозиготност, които при съешаване с други подобни групи да дават потомство със силно проявен хетерозиготен ефект по комплекс от биологични и служебни качества.

Инбредни линии се създават чрез използване на близък или умерен инбридинг. По-тесен инбридинг (братя x сестри, родители x потомци) може да се прилага при високоселекционни линии. Когато се създаде една инбредна линия е необходимо да се проведе изпитване на нейната комбинативна способност с друга подобна линия.

В кинологията инбридингът може да се използва чрез съешаване на инбредни разплодници с неинбредни кучки (т.нар. "топинкрос"). В този случай инбридингът се прилага в малко линии с ограничен брой кучета, за производство на мъжки разплодници. Кучките не са продукт на инбредно развъждане.

Въпреки своята високоефективна развъдна стойност, инбридингът на се препоръчва (особено близките вариации) в масовата практика. Той може да се прилага само, когато селекцията се провежда от компетентни, подплатени с научни знания специалисти.

При съставянето на плана за съешаване, селекционерът трябва да разполага с достатъчно на брой кучета от двата пола, на различни възрасти. Най-добро потомство се получава от родители на зряла възраст, а най-неблагоприятни са резултатите от съешаване на възрастни кучета. Въпреки това, независимо че честотата на рецисивните гени при възрастните кучета е възможно да бъде повишена, селекционерите не бива сляпо да се придържат към правилото такива животни да не се използват за разплод. В много случаи кучета с ценни качества при запазена конституция и добро физическо състояние могат да се използват до максималния предел.

От практична гледна точка, за да е сигурен селекционерът в своето прогнозиране на ефекта от съешаването, е необходимо да притежава точни данни за произхода на родителските форми, достоверна и четлива татуировка, резултат от имуногенетична проверка. Висшата форма на селекция при кучетата изисква първоначално да се изготви генеалогична схема на различните родствени групи. Данните от преценката по екстериор и изпитания трябва да се разнасят в съответните гнезда на схемата. По този начин селекционерът разполага с информация не само за конкретното куче, но и за цялата родствена група. Освен генеалогична схема е необходимо родословие най-малко до IV пояс, за да се предвиди най-целесъобразно родственото съешаване или евентуално да се избегне, ако това е поставено за цел. Ценна информация представляват данните от предишни съешавания на по-възрастните кучета. Най-сполучливите от тях могат да се повторят, а лошите комбинации могат са се избегнат или изменят.

Индивидуалният план за връзката е най-висша степен на творчество при планирането и създаването на нови генотипове и фенотипове. За целта селекционерът трябва да познава качетвата на разплодните кучета.

Нещо което е изключително важно и същевременно се игнорира масово от селекционерите е мисълта, че непременно резултатите трябва да са положителни. Никога не трябва да се забравя, че различните форми генни взаимодействия, взаимодействие генотип-среда и др. фактори могат да намалят ефективността на отбора. В крайна сметка методичните и упорити целенасочени усилия ако не веднага, след няколко поколения дават желания резултат.   
 
  Още статии
 Тазобедрена дисплазия
 Генетични основи на селекцията
 Организация на развъдната дейност в кинологията - част V
 Организация на развъдната дейност в кинологията - част IV
 Организация на развъдната дейност в кинологията - част III
 Организация на развъдната дейност в кинологията - част II
 Организация на развъдната дейност в кинологията - част I
 Класификация на домашните кучета
 Поведение на кучето
 Анатомия на кучето
 Произход на домашното куче
   стр. 1 от 1    >>
 
  Copyright (c) 2006 - 2017 bgDogs.net